Группы лилий
При выделении групп С. Эндлихер впервые обратил внимание на нектарники, отметив различие в их строении у видов Fritillaria (группа Amblirion) и Lilium. Однако во всех группах лилий охарактеризовал нектарники одинаково — sulco nectarifero distincto — нектарники заметные.
Авторы первых систем рода Lilium включали в него виды Fritillaria и Cardiocrinum, которые позже были признаны самостоятельными родами.
В 1871 г. Дж. Бейкер опубликовал наиболее полную систему рода Lilium, приняв за основу систему С. Эндлихера. Он расширяет объем рода и включает в него виды Notholirion и Cardiocrinum. В роде Lilium он устанавливает 2 подрода: subgenus Notholirion (растения с туникатными луковицами) и subgenus Lilium proper (истинные лилии)—растения с черепитчатыми луковицами. Подрод Lilium proper Дж. Бейкер подразделил на 4 группы по форме околоцветника (без указания таксономического ранга):
I. Eulirion — виды с трубчатым околоцветником — L. candidum,
L. longiflorum, L. cordifolium (виды Cardiocrinum)
II. Archelirion — виды с широкооткрытым плоским околоцветником — L. auratum, L. speciosum, L. tigrinum
III. Isolirion — виды с кубковидным околоцветником — L. bulbiferum, L. philadelphicum, L. catesbaei
IV. Martagon — виды с чалмовидным околоцветником
В 1874 г. Дж. Бейкер несколько изменил свою классификацию, исключив Notholirion из объема рода Lilium и виды Cardiocrinum из группы Eulirion, поместив последние в подрод Cardiocrinum. Группам прежней классификации Дж. Бейкер присвоил ранг подродов:
Subgenus Cardiocrinum
« Eulirion (L. philippinense, L. neilgherrense и др.)
« Archelirion (L. auratum, L. tigrinum, L. oxipetalum и др.)
< Isolirion (L. concolor, L. catesbaei, L. medeoloides и др.)
Martagon (L. canadense, L. monadelphum, L. callosum
и др.)
В основу деления на подряды наряду с формой околоцветника Дж. Бейкер положил степень отогнутости его листочков и расположение тычинок по отношению к пестику (отклоненные — прижатые). В пределах каждого подрода он выделил группы видов по расположению листьев, по длине трубки околоцветника, по облику луковицы. Классификация Дж. Бейкера была наиболее полной и наиболее детальной из всех ранее существующих, охватывая все 37 известных к тому времени видов лилий. Но, основываясь главным образом на признаках цветка, она оставалась, как и прежние системы, односторонней и искусственной, как назвал ее Г. Дж. Элуэз (Elwes Н. J.) в 1880 г., отмечая сборный видовой состав подродов в системе Дж. Бейкера. Г. Дж. Элуэз считал, что при создании системы рода Lilium нельзя ограничиваться только признаками цветка, необходимо использовать разные признаки растения, в частности строение такого жизненно важного органа, как луковица.
В дальнейшем другие авторы (Boissier R., 1884; Waugh F. А., 1899; Ascherson P. F., Graebner P., 1905; Rouy G. С. C., 1910), разрабатывая систему рода Lilium, не внесли ничего принципиально нового в классификацию Дж. Бейкера, изменяя в ней лишь таксономический ранг внутриродовых подразделений или детализируя отдельные таксономические группы.
Дополнил систему Дж. Бейкера Э. Вильсон (Е. Н. Wilson)—большой знаток восточно-азиатских лилий. Он предложил свою систему рода Lilium, включив в нее только восточно-азиатские виды, но расширив объем рода за счет четырех подродов, в том числе новой секции Lophophorum:
Subgenus Eulirion Reichenb.
« Cardiocrinum Endlich.
« Notholirion Baker
« Lophophorum Wilson
Подрод Eulirion; в котором Э. Вильсон объединяет подавляющее большинство истинных лилий, он делит на 4 секции, которые в общем соответствуют по составу подродам Дж. Бейкера:
Sect. Leucolirion Wilson « Archelirion Baker « Pseudolirion (Endlich.) Wilson « Martagon Reichenb.
Э. Вильсон, как и Дж. Бейкер, при построении системы ограничился признаками строения околоцветника, поэтому его секции также оказались достаточно гетерогенными по составу. Так, например, в секции Pseudolirium Э. Вильсон объединил L. dauricum, L. concolor и L. tsingtauense. Все они имеют кубковидный околоцветник, но в родственном отношении далеки друг от друга и в настоящее время рассматриваются как представители трех разных секций.
Итак, рассмотренные системы рода Lilium были основаны исключительно на признаках цветка, главным образом на форме околоцветника. Но, как показал анализ видового состава секций в системах рода, этот признак не во всех случаях является определяющим признаком родства между видами лилий и поэтому не может отражать естественных связей внутри рода. Для определения истинного родства между видами и создания естественной системы рода Lilium необходимо было использовать дополнительные признаки, вы-явив среди них ведущие.
В 30—40-х годах XX в. началось интенсивное всестороннее исследование представителей рода Lilium, что было связано с расширением работ по гибридизации лилий. Полученные данные позволили с новых позиций подойти к построению системы рода. Использование комплекса как морфологических, так и биологических признаков явилось той основой, на которой была создана принципиально новая система рода Lilium. Она была разработана американским ботаником Г. Комбером (G. Comber) и опубликована в 1949 г. Система, предложенная Г. Комбером, является наиболее полной, так как охватывает почти весь видовой состав рода Lilium и до настоящего времени остается самой распространенной. В связи с этим остановимся на ней подробнее.
Г. Комбер использовал 15 признаков, наиболее характерных с его точки зрения для представителей рода:
1) тип прорастания семян (надземное — подземное) ;
2) длительность их прорастания (быстрое — замедленное) ;
3) листорасположение (очередное — мутовчатое);
4) тип луковичных чешуи (цельные — членистые);
5) масса семян (тяжелые — легкие);
6) тип луковиц (яйцевидные, концентрические — корневищеподобные, столононосные);
7) поверхность листочков околоцветника (гладкая — с сосочками и ребрами);
8) нектарная борозда (голая — опушенная);
9) форма околоцветника (чалмовидная — трубча-
тая) ;
10) окраска луковиц (белая — пурпурная);
11) цветоносный побег (прямой — блуждающий);
12) черешок листьев (есть — нет, едва выражен);
13) рыльце (крупное — мелкое); 14)стеблевые корни (есть — нет);
15) число цветоносных побегов (один—два). Род Lilium Г. Комбер делит на 2 подрода: subgenus Cardiocrinum и subgenus Eulirion. Подрод Eulirion, куда Г. Комбер включает все истинные лилии, он подразделяет на 7 секций.